青藏高原高寒区生物地理学研究进展

doi:10.7522/j.issn.1000-0240.2021.0020

冰川冻土 ›› 2021, Vol. 43 ›› Issue (3): 786-797.doi: 10.7522/j.issn.1000-0240.2021.0020

青藏高原高寒区生物地理学研究进展

宋艾^1,²(),杨久成^2,³,丁文娜²,刘佳²()

^1.云南大学古生物研究院，云南昆明 650500
^2.中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室，云南西双版纳 666303
^3.昆明理工大学国土资源工程学院，云南昆明 650093

收稿日期:2021-05-18 修回日期:2021-06-09 出版日期:2021-06-30 发布日期:2021-05-18
通讯作者: 刘佳 E-mail:songaioppo@163.com;liujia@xtbg.ac.cn
作者简介:宋艾，博士研究生，主要从事青藏高原及周边地区新生代植物化石研究. E-mail： songaioppo@163.com
基金资助:
国家自然科学基金项目(42002020);第二次青藏高原综合科学考察研究项目(2019QZKK0705)

The advances in biogeography research on Tibetan Plateau alpine bioregion

Ai SONG^1,²(),Jiucheng YANG^2,³,Wenna DING²,Jia LIU²()

^1.Institute of Palaeontology，Yunnan University，Kunming 650500，China
^2.CAS Key Laboratory of Tropical Forest Ecology，Xishuangbanna Tropical Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Xishuangbanna 666303，Yunnan，China
^3.Faculty of Land Resource Engineering，Kunming University of Science and Technology，Kunming 650093，China

Received:2021-05-18 Revised:2021-06-09 Online:2021-06-30 Published:2021-05-18
Contact: Jia LIU E-mail:songaioppo@163.com;liujia@xtbg.ac.cn

摘要/Abstract

摘要：

近年来，随着DNA测序技术的发展，青藏高原及周边地区的生物地理学研究取得重大成果，从生物演化方面着手探讨了青藏高原隆升历史及其气候效应。综合近年来地质学、古生物学与生物地理学研究进展，我们发现高原及周边地区高寒生物类群的起源和分化时间以及多样性演化过程表明早在渐新世青藏高原部分地区就已经存在高寒生态系统，晚中新世以来青藏高原不同组成部分的地貌与气候格局发生重大改变，高寒生物的祖先类群不断迁入正在生长的高原或在高原上就地演化出适应高寒生境的新物种。晚上新世高寒区物种分化速率快速升高，多样性增加，可能是高原巨大山系和水系以及冰川作用造成地理隔离的结果。同时，生物地理学研究发现青藏高原及周边地区的高寒区与北半球高纬度地区存在密切联系，在第四纪冰期期间并未形成覆盖整个青藏高原的大冰盖，高原面上仍存在很多生物避难所。地质学、古生物学与生物地理学等进行的多学科交叉研究对全方位理解青藏高原隆升历史及其气候效应具有重要意义。

关键词: 青藏高原, 高原隆升, 生物地理学, 系统发育, 第四纪冰期

Abstract:

In recent years， with the development of DNA sequencing technology， biogeography research on the Tibetan Plateau and surrounding areas has provided us with biological evidence for understanding the plateau uplift and its climatic effects. Based on recent advances in geology and biogeography， the origin of alpine biota in the plateau and surrounding areas suggests that alpine ecosystems existed in parts of the Tibetan Plateau as early as the Oligocene， and the geomorphology and climate of the Tibetan Plateau have undergone major changes since the late Miocene. The ancestors of these alpine species migrated to the rapidly rising plateau or evolved in situ endemic species adaptation to high-elevation habitats. The accelerated differentiation and formation of species since the late Pliocene may result from glacial action and geographical isolation， which caused by the formation of the huge plateau mountain and river system. The alpine biota of the Tibetan Plateau and surrounding areas are closely related to the high latitudes of the Northern Hemisphere. Biogeography research also indicated that no large ice sheet covered the entire Tibetan Plateau and there are still nature refuges on the plateau during the Quaternary. Geology， paleontology， and evolutionary biology should be integrated in a holistic way in order to fully understand the history of the uplift of the Tibetan Plateau and its climatic effects.

Key words: Tibetan Plateau, plateau uplift, biogeography, phylogeny, Quaternary glaciation

中图分类号:

Q151.5

宋艾,杨久成,丁文娜,刘佳. 青藏高原高寒区生物地理学研究进展[J]. 冰川冻土, 2021, 43(3): 786-797.

Ai SONG,Jiucheng YANG,Wenna DING,Jia LIU. The advances in biogeography research on Tibetan Plateau alpine bioregion[J]. Journal of Glaciology and Geocryology, 2021, 43(3): 786-797.

图/表 6

图1

图2

表1

青藏高寒区生物演化"

种属	分布区域	适应高海拔类群分化时间或多样性增加时间	文献来源
Sinopodophyllum hexandrum	青藏高原东部	在约（6.52±1.89） Ma期间出现在青藏高原东部，但是直到3~2 Ma以来才演化出适应高山环境的形态	［47］
Nannoglottis	青藏高原	在23~32 Ma期间出现在青藏高原，随后多样性增高，其高山灌丛和针叶林生活类型分支时间约为3.4 Ma	［48］
Reaumuria soongarica	西北干旱区、青藏高原北部	高原内部分布类群演化时间2.0~6.3 Ma，高原东北缘与高原西北类群分化时间1.1~3.5 Ma	［49］
Orchidinae	青藏高原及喜马拉雅山脉	青藏高原特有种大多是在过去6 Ma里进化而来	［50］
Oxyria sinensis	青藏高原东南部	高山类群出现时间7.54~24.36 Ma，种内多样化增加时间1.74~0.86 Ma	［51］
Juniperus microsperma	西藏波密	早中新世21.6~14 Ma期间与其他种群分化	［52］
Rhododendron	北半球	横断山区概属多样性在晚中新世（约8 Ma）快速增加	［53］
Roscoea， Cautleya	喜马拉雅-横断山区	在早渐新世（~32 Ma）两属出现，Roscoea在横断山区与喜马拉雅山脉的两个分支大概在渐新世-中新世之交分化	［54］
Nanorana parkeri	青藏高原南部	高原东部和西部类群分化时间1.4~3.7 Ma	［55］
Paini	南亚、东南亚、青藏高原	在渐新世早期棘蛙族高原-喜马拉雅类群与中国第二阶梯上生活的类群分化，随后在在26.1~12.5 Ma高原生活类群与喜马拉雅山脉生活类群分化，高原内部生活类群在晚中新世到上新世期间分化速率加快	［22］
Bufo tibetanus	青藏高原、四川、甘肃、陕西等	高原种类形成于上新世期间	［56］
Phrynocephalus	亚洲干旱区	在7.2~13.0 Ma期间演化出胎生类群，3.2~7.3 Ma期间种间多样性增加	［57］
Phrynocephalus erythrurus	羌塘盆地	在3.67 Ma左右北部类群与南部类群发生分化，约2.76 Ma北部类群内部进一步分化	［58］
Gnaptorina	青藏高原及周边高海拔地区	始新世起源于青藏高原东南缘	［18-19］
Coelotinae	北半球温带、亚热带	晚始新世高原东南缘隆升阻碍南方隙蛛向北扩散，渐新世高原中部和北部隆起导致北方隙蛛早期多样化进程中的灭绝事件	［59］
Montifringilla， Onychostruthus， Pyrgilauda	青藏高原	雪雀的共同祖先在约14 Ma就应经生活在青藏高原，并进化出适应高海拔极端环境的性状	［21］
Parus major	亚洲、欧洲	蒙古分布类群与其他种类分化时间为2.8~0.7 Ma，喜马拉雅山脉东部与中国中东部类群分化时间为1.9~0.4 Ma	［60］
Pseudopodoces humilis	青藏高原、柴达木盆地周边高山	在9.9~7.7 Ma期间地山雀就与与其他山雀分化开来，并出现适应高海拔性状	［61］
Phylloscopus， Seicercus	亚洲	喜马拉雅山脉分布类群在7 Ma加速进化	［62-63］
Perdix	西藏、甘肃、青海、四川、新疆	高原类群出现于3.63 （4.52~2.75） Ma	［64］
Pantholops hodgsonii	西藏、新疆、青海	上新世-更新世就已经出现在青藏高原	［65］
Procapra picticaudata	西藏、四川、甘肃、青海、新疆	种内分化时间约2.2~4.4 Ma	［66］
Rhinopithecus	四川、甘肃、陕西、贵州、云南、缅甸、越南	北方类群川金丝猴、黔金丝猴与喜马拉雅类群滇金丝猴、缅甸金丝猴分化时间约1.6 Ma	［67］
Ochotona	北半球	分布于青藏高原的高山类群和灌丛草原类群与低海拔泛北极分布类群分化时间大约为2.4 Ma	［68］
Apodemus draco	四川、云南、甘肃、青海、陕西、湖北、湖南、福建、台湾	2.2 Ma （3.8~0.87 Ma）分化形成，后来由于高原的阶段性隆升以及冰川作用种系及遗传结构更加复杂	［69-70］
Eothenomys	东亚	高原种类与低海拔种类分裂时间约2.7 Ma	［71］
Schizothoracinae	青藏高原及周边地区	在晚中新世晚期或上新世裂腹鱼亚科鱼类就已经出现在青藏高原及周边水系中，在晚更新世期间种内分化加速，不同海拔之间的类群产生等级分化，种间多样性增加，第四纪以来青藏高原隆升导致的水系改组是推动裂腹鱼亚科鱼类演化的原动力	［31，76-78］

表1

图3

图4

图5

参考文献 104

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青藏高原高寒区生物地理学研究进展

The advances in biogeography research on Tibetan Plateau alpine bioregion

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