冰川冻土, 2022, 44(3): 1070-1082 doi: 10.7522/j.issn.1000-0240.2022.0088

冰冻圈生态学

新疆天山西部表土花粉组合与现代植被和气候的关系

牛地园,, 李建勇,, 王宁练, 杜建峰, 陈小俊

西北大学 城市与环境学院 陕西省地表系统与可持续发展重点实验室,陕西 西安 710127

Relationship between pollen assemblages in surface soil and modern vegetation and climate in the western Tianshan Mountains, Xinjiang

NIU Diyuan,, LI Jianyong,, WANG Ninglian, DU Jianfeng, CHEN Xiaojun

Shaanxi Key Laboratory of Earth Surface System and Environmental Carrying Capacity,College of Urban and Environmental Sciences,Northwest University,Xi’an 710127,China

通讯作者: 李建勇,教授,主要从事气候变化与植被生态恢复、人类活动与环境相互作用研究. E-mail: lijy@nwu.edu.cn

收稿日期: 2021-08-21   修回日期: 2022-05-16  

基金资助: 国家自然科学基金项目.  41801090

Received: 2021-08-21   Revised: 2022-05-16  

作者简介 About authors

牛地园,硕士研究生,主要从事第四纪地质与环境研究.E-mail:Ndy13636882411@163.com , E-mail:Ndy13636882411@163.com

摘要

基于新疆天山西部46个表土样品花粉谱特征,结合植物群落样方调查结果,分析了该区域表土花粉与现代气候和植被分布的对应关系。结果表明:天山西部表土花粉组合与现代植被分布相一致,聚类分析结果将研究区分为3个植被带,按海拔由高到低分别对应山地草原带、荒漠植被带和典型荒漠带,总体上该地区表土花粉组合大致能反映当地植被的主要特征,但某些花粉类型百分比与相关植物盖度存在明显差异;乔木植物中云杉属和松属花粉,灌木植物中麻黄属花粉,以及草本植物中藜科和蒿属花粉因受到自然风力、水流、自身花粉产量的影响,表现出明显的超代表性;灌木植物中的蔷薇科花粉和草本植物中的禾本科花粉在以其自身为优势种的现代植物群落中呈现低代表性。蒿属与藜科花粉百分含量的比值(A/C)可以将荒漠带、山地草原带区分开,很好地反映干湿程度。但在利用这个指标进行气候环境重建时,需要结合花粉组合特征以及植被组成和其他因素的影响进行判别。海拔、年平均降水量以及年平均气温共同影响该地区表土花粉组合分布。

关键词: 花粉组合 ; 植被带 ; 聚类分析 ; 冗余分析 ; A/C比值

Abstract

Based on the pollen spectrum characteristics of 46 surface samples collected in the western Tianshan Mountains of Xinjiang and a plant community quadrat survey, we analyzed the relationship between pollen assemblages and modern climate and vegetation distribution in the region. The results showed the surface pollen assemblages were consistent with the distribution of modern vegetation. Based on the results of cluster analysis, the study area could be divided into three pollen assemblage zones (mountain steppe zone, desert vegetation zone and typical desert zone). In general, pollen assemblage can roughly reflect the main characteristics of local vegetation, but there are significant differences in the percentage of some pollen types and the coverage of related plants. The pollen of Picea and Pinus in arbor plants, Ephedra in shrub plants, Chenopodiaceae and Artemisia in herb plants were high represented due to the influence of natural wind, water flow and their own pollen yield. While Rosaceae pollen in shrubs and Poaceae in herbs were less representative in a modern plant community with its own dominant species; The Artemisia and Chenopodiaceae (A/C) ratio can distinguish the desert zone from the mountain steppe zone, and could clearly reflect the aridity level. However, when using this indicator to reconstruct the climate environment, it is necessary to combine the characteristics of pollen assemblage and the influence of changes in vegetation composition and other factors to distinguish; Altitude, average annual precipitation, and average annual temperature all affect the distribution of surface pollen in the area.

Keywords: pollen assemblage ; vegetation zone ; cluster analysis ; redundancy analysis ; A/C ratio

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本文引用格式

牛地园, 李建勇, 王宁练, 杜建峰, 陈小俊. 新疆天山西部表土花粉组合与现代植被和气候的关系[J]. 冰川冻土, 2022, 44(3): 1070-1082 doi:10.7522/j.issn.1000-0240.2022.0088

NIU Diyuan, LI Jianyong, WANG Ninglian, DU Jianfeng, CHEN Xiaojun. Relationship between pollen assemblages in surface soil and modern vegetation and climate in the western Tianshan Mountains, Xinjiang[J]. Journal of Glaciology and Geocryology, 2022, 44(3): 1070-1082 doi:10.7522/j.issn.1000-0240.2022.0088

0 引言

花粉分析是第四纪以来孢粉学研究的重要课题之一,人们依据第四纪沉积物中的孢粉分布特征去解译沉积时期的植被概况,从而恢复古气候和古环境1-3。本着“将今论古”的原则,现代表土花粉的研究是其中最为基础的任务4。花粉与植被的非线性关系近年来受到植物生态学者和孢粉学者的广泛关注5,精准的利用化石孢粉反演区域古植被、重建古气候的必要条件之一就是掌握表土花粉组合特征及其与现代植被和气候的关系。对于这三者之间的关系研究涉及多种统计学方法6-7,如主成分分析、冗余分析等,不仅可以重建古气候,还有助于评估对未来气候的模拟与预测8。近年来,部分学者对表土花粉研究的深度和广度有了进一步提升9-11,不仅采样点覆盖面广,而且包含多种地理单元涉及森林、草原、山地等。

位于亚洲内陆干旱区的新疆,生态环境脆弱,对全球和区域气候变化响应敏感,是不同时空尺度环境演变研究的热点区域之一,吸引了诸多学者开展表土花粉的相关研究12-13。研究该地区现代花粉分布特征有助于理解该区植被与气候、水文的关系,从而为该区过去气候/水文变化的相关研究奠定理论基础14-15。前人在新疆地区开展了许多表土花粉研究,并取得丰硕成果16-23。目前,已对新疆地区表土花粉空间分布规律、不同植被带花粉组合特征、表土花粉-植被-气候关系等进行了定性和定量分析20-27。概括来讲,新疆地区表土花粉研究以大尺度为主,受纬度、海拔、地形等因素影响,不同植被带对应不同的花粉组合,大部分表土花粉含量及空间分布与现代植被相一致,但个别属种有待进一步探讨研究1628-29。山地森林带、高山草甸带及盐生草甸带均有其特有的花粉组合形式,荒漠带、草原带的某些花粉类型百分比与对应的植被类型盖度并非线性关系29-30。这些成果为今后新疆地区开展表土与地层孢粉研究奠定了稳固的基础,但这些研究空间分布不平衡,样点分布不连续,多数集中在天山、阿尔泰山等区域,诸如赛里木湖流域、石河子南山地区、乌鲁木齐河源区、吐鲁番地区、南天山地区等6-731-32,然而现代花粉数据库中新疆西部地区仍存在部分空白区域,导致该区域部分地层花粉数据的解译受到了限制。

蒿属(Artemisia)与藜科(Chenopodiaceae)花粉含量的比值(A/C)被认为是反映有效湿度的替代指标,该参数成为近年来干旱、半干旱区表土花粉研究的热点之一,其应用的前提是两者百分比之和(蒿属+藜科)>50%2733。我国学者运用干旱、半干旱区的孢粉数据对A/C及其环境意义进行了深入探讨,但研究结论还存在争议34-35。例如,魏海成等36在研究青海东北部表土花粉分布规律时,认为当蒿属与藜科之和>20%时,A/C比值的中位数值就能较好地区分草原与荒漠地带;Weng等37、钟巍等38在研究干旱区塔里木盆地南缘以及西南缘昆仑山山地表土花粉时,认为A/C比值可以作为判断湿度高低的可靠指标之一,并且蒿属与藜科花粉的含量密切影响着湿度,但是A/C比值能否作为该区域的干湿指数需要更深入的探究。综上所述,地处不同气候系统过渡区的新疆,花粉传播影响因素复杂,对A/C指示的生态意义还需在更多典型区域开展更多高分辨率的系统性的专题研究。本研究选取新疆天山西部地区,探讨和揭示该区域表土花粉组合特征与现代植被类型关系,为该区域今后的研究提供系统性的参考资料,并进一步丰富中国现代花粉数据库。

1 研究区概况

研究区位于新疆西部,大致处于44°02′~45°23′ N、79°53′~83°53′ E,西起博乐市,东到石河子市,北达塔城市,南至伊宁市(图1)。该研究区域年平均气温4~9 ℃,月均温20~25 ℃,属于大陆性温带干旱气候。全年降雨量150~200 mm,雨季主要集中在6—8月30。研究区降雨量空间分布不均匀,降水量随海拔的降低而减少39。根据天山西部地区现代植被分布情况(图2),可将该区域划分为3个植被带:山地草原带以蒿属(Artemisia)、蔷薇科(Rosaceae)、禾本科(Poaceae)、藜科(Chenopodiaceae)等为主;荒漠植被带以蒿属(Artemisia)、禾本科(Poaceae)、藜科(Chenopodiaceae)、豆科(Leguminosae)、麻黄属(Ephedra)等为主;典型荒漠带则以藜科(Chenopodiaceae)、禾本科(Poaceae)以及菊科(Asteraceae)等为主。

图1

图1   研究区地形图

Fig. 1   Topographic map of the study area


图2

图2   研究区采样点及植被分布图(根据文献[40]改绘)

注:I-白羊草、杂类草草甸草原;II-冰草草原;III-博乐绢蒿、沟叶羊茅荒漠草原;IV-东方针茅荒漠草原;V-芨芨草、长芒草草原;VI-沙生针茅荒漠草原;VII-羊茅草草原;VIII-针茅、丛生禾草草原;IX-针茅、冷蒿草原;X-含胡杨的芦苇盐生草甸;XI-芦苇盐生草甸;XII-早熟禾草甸;XIII-东方猪毛菜荒漠;XIV-短叶假木贼荒漠;XV-多枝柽柳荒漠;XVI-红砂荒漠;XVII-驼绒藜荒漠;XVIII-小蓬荒漠;XIX-风毛菊、红景天、垂头菊稀疏植被;XX-紫菀木、灌木亚菊、沙生针茅荒漠;XXI-驼绒藜沙漠;XXII-博乐绢蒿砾漠;XXIII-新疆绢蒿荒漠;XXIV-驼绒藜砾漠

Fig. 2   Sampling points and vegetation distribution in the study area (drawn from Reference [40]) (Note: I-Bothriochloa ischaemum, forbsmeadow steppe; II-Agropyron cristatum steppe; III-Seriphidium borotalenseFestucarupicula desert steppe; IV-Stipa orientalis desert steppe; V-Achnatherum splendensStipa bungeana steppe; VI-Stipa glareosa desert steppe; VII-Festucaovina steppe; VIII-Stipa capillata, tussock grass steppe; IX-Stipa capillataArtemisia frigida steppe; X-Phragmites australis shalophyte meadowwith Populus euphratica; XI-Phragmites australis shalophyte meadow; XII-Poa annua meadow; XIII-Salsola orientalis desert; XIV-Anabasisbrevifolia desert; XV-Tamarix ramosissima desert; XVI-Reaumuria songarica desert; XVII-Ceratoides latens desert; XVIII-Nanophytonerinaceum desert; XIX-Saussurea japonicaRhodiola rosea and Cremanthodium reniforme sparse vegetation; XX-AsterothamnusalyssoidesAjania fruticulose and Stipa glareosa desert; XXI-Ceratoides latens desert; XXII-Seriphidiumborotalense gravel desert; XXIII-Seriphidiumkaschgaricum desert; XXIV-Ceratoides latens gravel desert)


2 实验方法

2.1 样品采集与分析

2018年新疆西部地区采用常规的梅花布点法采样,选取天然植被区或人为干扰较少的地点,在样方4个角及中心位置的表层取土,充分混合后为1个样品,主要采集0.5 cm以上的表土。在采样的同时进行植被样方调查,记录样方内的主要物种、植物盖度、丰富度、种类等特征。采用全球定位系统(GPS)进行精确定位,以便较准确地记录地理坐标,样品按照海拔的顺序进行编号(表1)。共采集46个表土花粉样品,分布于3种不同的植被带内,分别采集样品13、24、9个,并完成植被调查。

表1   表土样品采样点信息

Table 1  Sampling point information of surface soil samples

样点编号纬度/N经度/E海拔/m群落类型主要植物类型
144.8846°80.6740°2 674小针茅小针茅、莎草科、唐松草、菊科
244.6568°81.3786°2 236禾本+地衣+莎草禾本科、地衣、藜科、景天科
344.9519°80.3669°2 121戈壁针茅+冷蒿锦鸡儿、戈壁针茅、莎草、委陵菜
444.5631°80.9593°2 098禾本+虎耳草禾本科、虎耳草、廖科、豆科、茜草科、唐松草、麻黄
544.6505°80.9894°2 063针茅针茅、龙胆科、老鹳草、蓝花棘豆、蒿
644.2807°80.5546°1 892骆驼刺+针茅戈壁针茅、猪毛菜、骆驼刺、冷蒿、藜科、瓦松、菊科
745.7483°83.0766°1 862蒿属+萎陵菜萎陵菜、蒿属、针茅、锦鸡儿、莎草科、菊科
845.6560°82.9567°1 855禾本+委陵菜禾本科、委陵菜、地衣
945.6625°82.7733°1 830针茅+蒿属+萎陵菜针茅、萎陵菜、蒿属、藜科、豆科
1045.5800°83.6600°1 762禾本科+菊科禾本科、菊科、玄参科、委陵菜、蒿、锦鸡儿、麻黄
1144.7955°81.1618°1 659禾本+蒿属大籽蒿、禾本科、锦鸡儿、蒿、白刺
1245.7992°84.0358°1 580蒿+委陵菜+麻黄+针茅针茅、莎草、委陵菜、蒿、麻黄、报春花
1345.9001°84.0420°1 580针茅+蒿+委陵菜+麻黄锦鸡儿、戈壁针茅、莎草、委陵菜、蒿属
1445.7682°83.2573°1 577委陵菜+禾本委陵菜、禾本科、狗娃花、莎草
1545.8086°83.5661°1 440禾本+委陵菜+蒿属+锦鸡儿禾本科、委陵菜、地衣、蒿属
1644.1346°84.8291°1 438锦鸡儿+灌木旋花+禾本锦鸡儿、蔷薇科、灌木旋花、禾本、蒿属、豆科、荨麻
1744.8901°81.1046°1 437蒿+禾本+锦鸡儿禾本科、蒿、锦鸡儿、麻黄、苋科
1845.0045°80.9305°1 425禾本+狗娃花+灌木旋花禾本科、狗娃花、刺柏、锦鸡儿、旋花
1945.5167°83.9537°1 338锦鸡儿+禾本+蒿属禾本科、蒿属、狗娃花、委陵菜、藜科、瓦松
2044.2011°84.2535°1 333莎草莎草、荨麻、蒿属、禾本科、骆驼蓬
2144.8057°81.6385°1 300锦鸡儿+小针茅锦鸡儿、针茅、藜科、菊科、十字花科、唇形科
2244.4300°83.1200°1 208藜科+蒿属藜科、禾本科、地衣、蒿属
2344.3547°83.6506°1 150蒿属+骆驼刺+猪毛菜骆驼刺、针茅、蒿、藜科、禾本科
2444.3888°80.7251°1 096苦豆子+狐尾草+菊科禾本科、苦豆子、菊科、莎草科
2545.1275°81.8167°1 066小针茅藜科、旋花科、莎草科、小针茅、蒿、委陵菜
2645.7404°84.3627°1 020沙葱+麻黄+禾本+锦鸡儿禾本科、沙葱、麻黄、狗娃花、小飞蓬、蒿
2745.9732°83.5106°944藜科禾本科、狗娃花、刺柏、锦鸡儿、卷柏、景天科
2844.1450°85.4423°915小针茅+蒿属+藜科灌木藜、蒿、小针茅、藜科、十字花科
2944.3609°82.4715°875锦鸡儿+梭梭锦鸡儿、梭梭、西伯利亚刺柏、猪毛菜、麻黄、藜科、菊科
3044.6117°81.8171°874锦鸡儿+麻黄锦鸡儿、禾本科、麻黄、葱属、刺柏
3144.8145°81.8546°870禾本科+藜科+骆驼刺锦鸡儿、骆驼刺、藜科、禾本科、骆驼蓬、麻黄刺柏
3245.0447°82.0018°763刺藜+白刺+盐爪爪刺藜、盐爪爪、猪毛菜、禾本科、十字花科、菊科
3345.6744°84.7089°698麻黄+灌木藜+苦荬菜麻黄、灌木藜、苦荬菜、沙葱、锦鸡儿
3445.0830°82.2669°693白刺+刺藜猪毛菜、小飞蓬、白刺、刺藜
3544.4100°82.9000°590藜+小飞蓬藜科、禾本科、灌木旋花
3644.3300°85.1100°581梭梭+藜科梭梭、藜科、麻黄、骆驼刺、针茅、蒿、藜科、禾本科
3745.2192°83.9995°549蒿+禾本梭梭、禾本科、蒿、小飞蓬、藜科、茜草科
3845.9700°83.7200°491梭梭梭梭、禾本科、狗娃花、莎草
3945.3400°84.6503°400藜科禾本、藜科、禾本、蒿
4046.0306°85.3209°356梭梭禾本科、梭梭、豆科、茜草科、唐松草、麻黄
4144.6021°84.3522°306红砂+珍珠+白刺红砂、珍珠、白刺、补血草、藜科
4244.8567°84.8606°247梭梭+蒿+藜科禾本科、菊科、蒿、牦牛儿苗科、藜科、骆驼蓬
4345.7900°85.4003°214柽柳+藜科柽柳、藜科、禾本科、苦豆子、菊科、莎草科、麻黄
4445.0020°84.0701°206梭梭+柽柳禾本科、梭梭、柽柳、藜科、骆驼刺
4544.6404°83.3800°190胡杨+梭梭+柽柳梭梭、白刺、胡杨、猪毛菜、藜科
4644.9210°83.6602°188藜科+骆驼刺骆驼刺、蒿属、狗娃花、委陵菜、藜科、柽柳

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2.2 花粉分析

在对表土样品进行分析时,称取20~120 g不等的质量。在实验过程中采用常规的酸、碱处理,过筛之后采用重液浮选法提取花粉41。使用奥林巴斯光学显微镜对花粉进行鉴定和统计。为了保证花粉统计的可靠性,单个样品的统计数目必须大于400粒。计算出各属种花粉的百分含量,运用Tilia软件进行绘制花粉图谱并进行Coniss聚类分析。

2.3 排序分析

选取花粉组合中常见的花粉类型,包括松属(Pinus)、麻黄属(Ephedra)、蔷薇科(Rosaceae)、禾本科(Poaceae)、藜科(Chenopodiaceae)、菊科(Asteraceae)、蒿属(Artemisia)、毛茛科(Ranunculaceae)、莎草科(Cyperaceae)等9个类型的百分含量作为花粉数据矩阵,利用Canoco 5.0软件进行DCA分析。根据对DCA中梯度长度的分析来判别选择典型对应分析(CCA)或者冗余分析(RDA),进而探讨影响花粉空间分布特征的环境要素42

采样点的气象信息来源于全球气候数据库(http://www.worldclim.com/),然后运用ArcGIS 10.2软件(自然领域插值法,area-stealing)获得每个样点的1970—2018年平均气温和降水量数据。

3 结果与分析

3.1 表土花粉组合特征与聚类分析

本研究区46个样品中共鉴定花粉23 552粒,平均每个样品至少统计400粒,共鉴定出35个类型。主要的乔木花粉类型有松属、云杉属等;灌木花粉主要有麻黄属、白刺属、蔷薇科等;草本花粉主要有蒿属、藜科、菊科、莎草科、毛茛科等;根据聚类分析结果,研究区表土花粉谱按照海拔从上至下可分为3个花粉组合带(图3)。

图3

图3   新疆天山西部表土花粉组合及聚类分析结果

Fig. 3   Pollen assemblage of surface soil and cluster analysis results in the western Tianshan Mountains, Xinjiang


带Ⅰ:山地草原带,本带包括13个样品,海拔为1 580~2 674 m。花粉组合以草本花粉类型为主,其平均含量为77.27%。草本植物花粉以藜科(34.95%)为主,其次是蒿属(19.71%)和禾本科(7.39%)为主;灌木植物花粉以麻黄属(14.12%)和蔷薇科(3.13%)为主;木本植物的花粉含量较少,为2.63%;蒿属/藜科(A/C)比值在本带的平均值为0.79。

带Ⅱ:荒漠植被带,本带包括24个样品,海拔为549~1 577 m。花粉组合依然以草本植物花粉为主,其平均含量为73.42%;灌木植物花粉含量较上带有所增加,平均为23.01%,以麻黄属为主(20.27%);草本植物花粉中以藜科为主(40.44%),其次是蒿属(15.45%)和禾本科(5.59%);乔木的花粉含量与上带相比变化不大,平均值为2.30%。该带中蒿属/藜科(A/C)比值的平均值为0.55。

带Ⅲ:典型荒漠带,本带包括9个样品,海拔为188~491 m。花粉组合中,草本花粉占82.79%,以藜科(47.65%)为主,其次是蒿属(11.71%)和禾本科(6.30%);灌木花粉百分比有所降低,平均为(13.58%),主要以麻黄属(10.84%)为主;乔木花粉含量与上带相比变化较小,平均为2.50%;该带中蒿属/藜科(A/C)比值在本带的平均值为0.44。

3.2 排序分析

DCA分析结果显示,第一轴的梯度长度值为0.80,故选择基于线性模型的冗余分析(RDA)方法进一步探讨表土花粉数据与主要环境因子海拔(ALT)、年均降水量(MAP)和年平均气温(MAT)之间的关系(图4)。

图4

图4   新疆天山西部主要花粉与样点的RDA分析

Fig. 4   RDA analysis of main pollen and sampling sites in the western Tianshan Mountains, Xinjiang


RDA分析结果(表2)显示:排序轴1的特征值为0.1686,共解释了90.42%的物种-环境累计方差,物种与环境相关性为0.4885;排序轴2的特征值为0.0158,共解释了98.90%的物种-环境累计方差,物种与环境相关性为0.3261。从表3可知,RDA排序轴1与海拔、年均降水量呈正相关,与年均气温呈负相关,相关系数绝对值大小依次为海拔>年平均气温>年平均降水量。此外,RDA排序轴得分与环境因子的显著性分析来看,海拔、年平均气温和年平均降水量共同影响着新疆天山北部地区的表土花粉分布。

表2   新疆天山西部表土样品与环境因子RDA分析结果

Table 2  RDA analysis results of surface soil samples and environmental factors in the western Tianshan Mountains, Xinjiang

项目排序轴1排序轴2排序轴3排序轴4
特征值0.16860.01580.00210.5482
物种与环境的相关性0.48850.32610.20870
物种累计方差/%16.8618.4418.6573.65
物种-环境累计方差/%90.4298.90100.000

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表3   新疆西部表土样品RDA排序轴与环境因子的相关分析

Table 3  Correlation analysis between RDA ordination axis of surface soil samples and environmental factors in the western Tianshan Mountains, Xinjiang

环境因子排序轴1排序轴2排序轴3排序轴4
海拔(ALT)0.4665*0.0967-0.00400
年平均降水量(MAP)0.3788*0.2038-0.01900
年平均气温(MAT)-0.4111*-0.12100.08200

注:*表示在0.05水平显著。

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从RDA分析排序图可以看出,年平均降水量(MAP)、年平均气温(MAT)、海拔(ALT)均与排序轴1相关性很高,39~46号表土孢粉样品主要受海拔的影响较大,该部分样品主要来自于典型荒漠带,随海拔降低温度上升。其中,2~4、7~9、11号样品同时受海拔和降水量两者的影响,这些孢粉样品点主要采自山地草原带。从图4中还可看出,莎草科花粉、蒿属花粉和蔷薇科花粉受降水量及海拔影响较大,而这些植物孢粉种类与温度成负相关;麻黄属花粉和藜科花粉受温度影响最为明显。

4 讨论

4.1 表土花粉组成及其变化

带Ⅰ为山地草原带,根据13个采样点的植被样方资料表明,现代植被总盖度在60%以上。禾本科花粉含量为7.39%,但其对应的植物平均盖度达30%;蔷薇科花粉含量仅为3.13%,但蔷薇科植物如委陵菜(Potentilla chinensis)、绣线菊(Spiraea salicifolia)等的盖度却处于5%~10%之间;可见,禾本科、蔷薇科花粉的代表性低,较好地响应了前人的研究成果2636。莎草科花粉含量为5.34%,莎草科植被盖度为1.0%~5.0%,其代表性适中;蒿属盖度为5%~15%左右,对应的蒿属花粉含量平均19.71%,植被调查样方中绝大多数蒿属花粉百分比>30%,极个别样点含量较小,降低了平均值,反映出蒿属花粉具有超代表性34。虽然在样方调查中样点均有藜科植物出现,诸如梭梭(Haloxylon ammodendron)、猪毛菜(Salsola collina)、盐爪爪(Kalidium foliatum)、驼绒藜(Ceratoides latens)等类型,但是其盖度均值<20%,而花粉组合中藜科花粉的含量均值为34.95%,表明藜科花粉具有超代表性20

带Ⅱ为荒漠植被带,现代植被总盖度在50%以上。禾本科花粉含量(平均5.59%)明显低于样方中禾本科植物[如针茅(S. capillata)、芨芨草(Achnatherum splendens)等]的盖度(20%),表明禾本科花粉具有低代表性26。带Ⅱ中所含的松属花粉虽然较其他带含量多,但在样品中的平均含量仅为1.76%,可能是外源花粉24。此外,在植被样方调查中,出现较少的麻黄属植物[膜果麻黄(Ephedra przewalskii)等],其盖度均值<10%,但却出现较高的麻黄属花粉百分比(20.27%),最高的达54.20%,表明该花粉类型具有超代表性15。本带中出现较高频率的榛属(Corylus),其含量较低(<3%),但是野外调查中未见到对应的植物类型,推测此类型花粉为外源花粉。

带Ⅲ为典型荒漠带,现代植被总盖度为20%~50%。该带空气湿度低,植物种类少,覆盖度低,主要类型包括蒿属、藜科和菊科植物。表土花粉谱中藜科、蒿属花粉含量高,优势显著;在乔、灌木花粉类型中,仅麻黄属含量较高,其余科、属以荒漠植被花粉类型为主,且含量低,变幅小。典型荒漠带花粉谱以藜科+蒿属为主的组合方式,其含量变化与现代植被分布状况基本一致。该带中主要花粉类型的代表性特征与带Ⅱ较为相似,在这里不做进一步的讨论。

4.2 表土孢粉组合与现代植被的关系

4.2.1 乔木花粉与植被

带Ⅰ、带Ⅱ和带Ⅲ中云杉与松属花粉含量均值分别为1.96%和0.51%、1.78%和0.31%以及1.76%和0.45%。野外植被调查结果表明,带Ⅰ主要以禾本群落以及蒿草群落等为主,带Ⅱ主要以委陵菜、锦鸡儿(Caragana sinica)、藜科以及麻黄群落为主,带Ⅲ以针茅、骆驼刺(Alhagi sparsifolia)群落为主。带Ⅰ仅有极少数榆树(Ulmus)和胡杨生长,其余均未发现有乔木植物生长。尽管采样点距林地较远,有的甚至上千米,但绝大数样品中都有云杉以及松属花粉的分布。

前人对新疆天山、赛里木湖、伊犁盆地等地区的表土花粉分析结果显示,虽然该地区云杉属和松属种类较少、分布范围局限,但二者的花粉产量较高且具备远距离传播的能力,常呈现出明显的超代表性72343-44。本研究也证实了这一点。此外,也有研究发现该属种植物花粉含量与林地的距离、海拔等有关,而且当云杉属花粉含量小于1%~5%时,不能说明当地和附近区域有云杉林的存在,而是来自远距离传播的花粉45;只有云杉属花粉的含量大于15%,才能表明数10 m范围内有云杉生长46。赵克良等23关于新疆伊犁盆地的表土花粉研究同样表明,在距离云杉林10 km以上的荒漠草原、蒿属荒漠和藜科荒漠中,云杉属花粉含量通常在1%以下。该研究结果与本文中带Ⅱ荒漠植被带以及带Ⅲ典型荒漠带中的云杉属花粉含量较为接近,表明样点周围无云杉林存在,并且与植被样方调查结果相一致,推断云杉属花粉可能是由远距离传播而来。这可能与研究区域多西北风有关,且风力强劲,大风易于携带花粉往山坡低处沉积39;此外,研究区域内最大河流是博尔塔拉河,该河流由夏尔希里河和阿门琴天兰河以及主要河流向南汇入保尔德河,继而向南汇入,形成明显的河流洪水特点,且以暴雨型洪水为主47,这些河流都有可能把沿途河谷区的云杉花粉携带到此处沉积48。相关研究表明,松属花粉产量很高,其花粉形态具有气囊,可以随风搬运到较远的地方,因此当花粉组合中松属含量低于25%~30%时,该区域可能处于无松林带49。本研究区的样品中,松属花粉含量都很低,最高不超过5%,与研究区无松林发育的植被调查结果相一致,也证实了松属花粉具有超代表性的普遍观点,推断表土花粉组合中的松属花粉类型均为外源性44。王志英1、伍婧50在研究柴达木盆地以及兴隆山表土花粉时,也得出类似结论。

4.2.2 灌木花粉与植被

本研究发现50%的样方中出现了麻黄属植物类群,大部分出现在植被带Ⅱ和带Ⅲ中。然而,麻黄属花粉在46个表土花粉样品中全部出现,在带Ⅱ荒漠植被带中含量最高,其平均值为20.27%,最高达到了54.20%。干旱地区的麻黄属花粉散布能力很强,通常呈超代表性,本研究响应了新疆其他地区的研究成果1535。此外,在有无麻黄生长的样地中含量虽有差异,但仍然很高(例如,在无麻黄生长样地和有麻黄生长样地中麻黄属花粉平均含量分别为17.04%和39.43%)。部分研究发现麻黄属花粉丰度与湿度密切相关23,即认为湿度与丰度成反比,甚至在土壤含水量较高地区麻黄属消失。与以往研究不同的是,本研究发现在新疆很多地区(天山南部和西部地区),麻黄属花粉在各植被带中都有一定分布,推测造成这种分布的原因可能是出现了花粉爬坡现象,从而影响了麻黄属花粉的分布。这与之前天山山区的研究是一致的611,都认为气流严重影响了花粉的传播。研究区域东北侧准噶尔盆地西缘有阿拉山口、老风口、布尔津等风口,来自于西面方向气流有利于进入,风力强劲,并遇山地抬升致雨51。据调查,四个物种[中麻黄(E. intermedia),膜果麻黄(E. przewlskii),双穗麻黄(E. distachys),草麻黄(E. sinica)]大多生长在湖岸或温和气候下阳光直射的沙质土壤中,在中国的(半)干旱地区(如新疆、青海、甘肃、内蒙古)尤其普遍52;在阿拉山口一侧局部地段,膜果麻黄群系呈单优势分布,群落盖度一般在10%左右,常在山麓洪积扇上比较发育51,这些就为风力传播提供了基质。因此,虽然带Ⅰ未发现麻黄属植物生长,但是位于高海拔的研究样点均有麻黄花粉出现,应该是风力作用(山谷风)将花粉携带造成,属外来花粉。

蔷薇科花粉在表土样品中出现频率较高,但含量均较低,其在植被带Ⅰ、带Ⅱ、带Ⅲ的平均百分比含量分别为3.13%、2.22%以及1.50%。野外植被调查发现,在蒿属+委陵菜群落中,委陵菜占43.26%,盖度较大,但其花粉百分比较低。虽然在23个植被样方中都发现了蔷薇科植物,且具有较大盖度,但其花粉百分比均较低,因此蔷薇科花粉类型可能具有低代表性。同样,前人等在研究柴达木盆地、伊犁盆地以及博尔塔拉河等地区表土花粉与植被的关系时,也发现蔷薇科花粉百分比较低,但其植被盖度较高,明显具有低代表性12352。鉴于此,有必要考虑其他因素对花粉传播的影响。

4.2.3 草本花粉与植被

在3个植被带中主要草本植物花粉类型中,藜科花粉最高达到88.57%,最低含量为10.50%,在3个植被带的平均含量分别为34.95%(带Ⅰ)、40.44%(带Ⅱ)、47.65%(带Ⅲ)。蒿属花粉含量仅次于藜科,其峰值(32.38%)出现于带Ⅰ的山地草原带,在3个带中的平均含量分别为19.71%(带Ⅰ)、15.45%(带Ⅱ)、11.71%(带Ⅲ)。在本次采样的植被带中,荒漠植被带的蒿属与藜科花粉百分比最高,其均值为61.39%,但是在野外植被调查中发现,该带主要以针茅+骆驼刺群落为主的情况不相符,而多数蒿属与藜科植被盖度小于30%,说明蒿属和藜科花粉,在表土花粉中呈现超代表性。原因之一可能是由于研究区域内气流和水流对花粉的传播造成了一定的影响15。据观测,蒿属的花粉粒直径多集中在19~25 μm,沉降速度大约为0.015 m·s-1,极易被风吹起并被长途运输52;再者,研究区域内博尔塔拉河自西向东流经温泉县、博乐市、精河县,最后注入艾比湖,艾比湖流域三面环山,近年来由于气候的影响使这里的降水量不断增加,遇到暴雨或者冰雪融化这里也会形成洪水53,花粉粒沉降易被河流带走。因此,对该区花粉的解释宜考虑水流搬运和风力传播对花粉组合的影响。此外,研究者还发现这种现象的产生与两者的花粉产量大小及传播方式密切相关9-10。所以在对这种类型花粉进行研究时,不仅要考虑常规的影响因素(气流和水流等),还应考虑植物种属的自身因素,例如相对花粉产量等。禾本科植物在新疆天山西部地区分布广泛,在山地草原带和荒漠植被带中为建群种,在典型荒漠带中为伴生种,表土样品中的禾本科花粉含量分别为6.54%(带Ⅰ)、6.31%(带Ⅱ)、5.81%(带Ⅲ)。但是,野外植被调查结果显示,三个植被带的禾本科植被盖度均值大于10%。禾本科是北方草原的主要成分之一,即使是禾本科植物为主的草原植被,其花粉组合中禾本科花粉百分比通常比较低,而蒿属花粉可能表现为花粉组合的优势类型,这种现象可能与植物的繁殖方式以及花粉产量有关54。新疆其他地区亦是如此,中天山山间盆地、依连哈比尔尕山、赛里木湖等地区的表土花粉分析结果显示,禾本科花粉含量较低,呈低代表性是一种普遍现象71635

4.3 蒿藜比变化及其意义

前人关于蒿属/藜科花粉含量比值(A/C)的研究表明,荒漠区A/C比值在0.5以下,荒漠草原区A/C比值在0.5~1.2之间,草原区A/C比值一般大于114。并且,在某一花粉谱中的A/C比值越低,指示环境越干旱15。当蒿属和藜科在花粉组合中占优势时(百分比之和>50%),二者花粉含量的比值,对于确定植被的性质有指示性意义14。魏海成等36对青海表土的花粉分析显示,A/C比值能很好地反映环境干湿程度;赵克良等23、姚付龙等34分别在新疆伊犁盆地和新疆博格达山进行了表土花粉研究,认为A/C比值可以作为山地垂直方向上气候干湿程度变化的重要指标。郎青等16关于新疆中天山盆地的现代花粉研究表明,A/C比值对干旱区湿度变化具有区域性指示意义。

本研究区域的植被带Ⅰ和Ⅱ中A/C比值的波动范围为0.5~1.2,带Ⅲ中A/C比值<0.5,其变化趋势与区域植被和气候的整体变化相一致,可作为衡量干湿变化的一个代用指标。相比于其他学者对天山西部的表土花粉研究,本研究区域中山地草原带的A/C比值有所降低。伊犁盆地中23山地草原带A/C平均值大于1.2,高于本研究区域中山地草原带的A/C平均值(0.63);本研究区域中荒漠植被带的A/C平均值(0.55)低于新疆赛里木湖地区7荒漠植被带的A/C比值平均(0.62),但却高于石河子南山地区25荒漠植被带该比值(<0.5)、东部巴里坤湖流域55荒漠植被区A/C比值(0.23);典型荒漠带A/C比值则与前人研究结果较为一致1532,赵克良等23在研究干旱半干旱区域的A/C比值时,认为该比值是荒漠地区的可靠指标之一。山地草原带A/C比值偏低与采样点所在区域蒿属种类有关,博乐绢蒿、伊犁绢蒿(Seriphidium transiliense)等是优质牧草,而采样点所在区域农牧业发达,农牧活动一定程度上减少了植被带中蒿属的数量16。此外,在个别样点中,例如位于植被带Ⅱ的第12和第13号样点,其A/C比值分别为1.36和2.34,这明显不符合荒漠植被带中A/C比值<1.2的情况。A/C比值虽然能够指示干湿变化,但该指标容易在小尺度上受到人类活动的干扰。因此,在评估花粉比率的有效性时,应考虑当地植被组成和其他因素的变化(如花粉生产力、代表性、运输模式、埋藏条件、地形、样品来源以及人类活动等),从而减少误差和误判6

4.4 天山西部表土花粉与环境因子的关系

由于植物种类的分布规律与区域海拔、年均温度和降水量有着紧密的联系18,在研究花粉与植被的相互关系时,通常把以上3个基本指标作为主要的环境变量来进行排序分析1856-57。从山地草原带到荒漠植被带和典型荒漠带,随着海拔降低,降雨量逐渐减少,反映了海拔和降雨量的梯度变化;从图4来看,气候因子均与第一轴相关性较高,并且海拔的相关系数达到最大,沿着第一轴从左往右,海拔升高、降水量增加;此外,通过显著性分析可知,海拔、降雨以及温度共同影响该地区花粉分布。孢粉种类百分比的变化从另一方面反映出来的是植被覆盖变化,对于干旱半干旱区的植被,温度升高则会降低植被覆盖度,而降水的增加才会使植被的覆盖度升高58。国内外很多关于植被变化对气候响应的研究,很多研究结果表明影响植被变化的驱动因素可以概括为两个方面——自然环境因素和人为因素,其中海拔、温度以及降水又是影响植被覆盖变化的主要因素59-60

本文研究结果证实了以往的研究结论618,即降水量与海拔呈正相关性,与温度呈反相关性(图4)。表土花粉数据的RDA分析显示,蔷薇科、蒿属花粉以及莎草科花粉分布与海拔和降水量具有很高的相关性。这些种类植物喜湿生长,一般生长在高海拔较湿润地区,受海拔和降水量影响,这与前人研究结果较为一致23,符合该类植物的生理特性。从降水量和年平均气温同海拔的反方向关系可以看出,第39~46号样品主要受海拔的影响较大,随海拔降低而温度上升,与这些样品采自于典型荒漠带有较好的对应关系。第2~4、7~9、11号样品主要受降水量和海拔的影响,这与所采样品的植被带相对应。从图1中还可得知,受降水量及海拔影响较大的植物为禾本科和松属,这些植物的花粉分布与温度变化呈现反相关性;而麻黄属和藜科可能受温度影响较大,与降水量呈明显的负相关性,说明藜科植物以及麻黄属植物比较适应在温度高和降水量低的环境中生长。前人在北疆地区、阿尔泰红山嘴地区同样得出藜科以及麻黄属与降水量呈正相关关系,与温度呈负相关关系1726。据查阅,本次植被调查中出现的藜科植物如驼绒藜、短叶假木贼是超旱生耐寒垫形小半灌木,适应于高寒的亚洲中部生物气候类型;梭梭为超旱生矮半乔木,要求温暖或高温的气候。此外,典型荒漠带的第39、40号样品与荒漠植被带中的第34~37号样品,在第一轴向排列上呈现出重叠过渡的关系,这一特点与其所处的自然环境和植被特征相吻合,由于该地区特殊的地貌、地形和气候特点,植被较为稀疏,且大多数为耐寒耐旱植物,一定程度上使得带与带之间的过渡界限模糊18。所以,今后在开展表土孢粉数据进行植被与气候定量重建时,需要结合地形因素、植被样方资料以及沉积环境等因素对表土孢粉数据进行校正和筛选。

5 结论

(1)通过对新疆天山西部地区海拔188~2 674 m采集的46个表土花粉样品进行花粉分析,结合植被调查结果,将表土花粉谱划分为3个花粉组合带,分别对应山地荒漠带、荒漠植被带和典型荒漠带。

(2)乔木植物中云杉属和松属花粉,灌木植物中麻黄属花粉及草本植物中藜科和蒿属因受到自然风力、水流、自身花粉产量的影响, 表现出明显的超代表性;灌木植物中的蔷薇科花粉和草本植物中的禾本科花粉在以其自身为优势种的现代植物群落中呈现低代表性;

(3)蒿/藜比值(A/C)可以反映一个地区的干湿程度,但在利用这个指标进行气候环境重建时,需要结合花粉组合特征以及地植被组成和其他因素的变化的影响进行判别。

(4)表土花粉组合和环境因子的排序分析结果表明,海拔、年平均降水量以及年平均气温共同影响研究区表土花粉分布的主要环境因子,海拔与年平均降水量具正相关性,二者与年平均气温呈负相关性。蒿属、蔷薇科等花粉类型受年平均降水量和海拔影响较大,与二者呈正相关关系,与年平均气温呈负相关关系。此外,藜科受温度影响较大,与年平均气温呈明显的正相关性,与降水量呈明显的负相关性,说明藜科适宜生长于高温、降水量低的环境中。

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