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  • CN 62-1072/P 
  • ISSN 1000-0240 
  • 创刊于1979年
  • 主管单位:中国科学院
  • 主办单位:中国科学院寒区旱区
  •                  环境与工程研究所
  •                  中国地理学会
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冰川冻土, 2021, 43(3): 786-797 doi: 10.7522/j.issn.1000-0240.2021.0020

青藏高原高寒区生物地理学研究进展

宋艾,1,2, 杨久成2,3, 丁文娜2, 刘佳,2

1.云南大学 古生物研究院,云南 昆明 650500

2.中国科学院 西双版纳热带植物园 热带森林生态学重点实验室,云南 西双版纳 666303

3.昆明理工大学 国土资源工程学院,云南 昆明 650093

The advances in biogeography research on Tibetan Plateau alpine bioregion

SONG Ai,1,2, YANG Jiucheng2,3, DING Wenna2, LIU Jia,2

1.Institute of Palaeontology,Yunnan University,Kunming 650500,China

2.CAS Key Laboratory of Tropical Forest Ecology,Xishuangbanna Tropical Botanical Garden,Chinese Academy of Sciences,Xishuangbanna 666303,Yunnan,China

3.Faculty of Land Resource Engineering,Kunming University of Science and Technology,Kunming 650093,China

通讯作者: 刘佳,助理研究员,主要从事青藏高原及周边地区微体古生物研究. E-mail: liujia@xtbg.ac.cn

编委: 庞瑜

收稿日期: 2021-05-18   修回日期: 2021-06-09   网络出版日期: 2021-07-29

基金资助: 国家自然科学基金项目.  42002020
第二次青藏高原综合科学考察研究项目.  2019QZKK0705

Received: 2021-05-18   Revised: 2021-06-09   Online: 2021-07-29

作者简介 About authors

宋艾,博士研究生,主要从事青藏高原及周边地区新生代植物化石研究.E-mail:songaioppo@163.com , E-mail:songaioppo@163.com

摘要

近年来,随着DNA测序技术的发展,青藏高原及周边地区的生物地理学研究取得重大成果,从生物演化方面着手探讨了青藏高原隆升历史及其气候效应。综合近年来地质学、古生物学与生物地理学研究进展,我们发现高原及周边地区高寒生物类群的起源和分化时间以及多样性演化过程表明早在渐新世青藏高原部分地区就已经存在高寒生态系统,晚中新世以来青藏高原不同组成部分的地貌与气候格局发生重大改变,高寒生物的祖先类群不断迁入正在生长的高原或在高原上就地演化出适应高寒生境的新物种。晚上新世高寒区物种分化速率快速升高,多样性增加,可能是高原巨大山系和水系以及冰川作用造成地理隔离的结果。同时,生物地理学研究发现青藏高原及周边地区的高寒区与北半球高纬度地区存在密切联系,在第四纪冰期期间并未形成覆盖整个青藏高原的大冰盖,高原面上仍存在很多生物避难所。地质学、古生物学与生物地理学等进行的多学科交叉研究对全方位理解青藏高原隆升历史及其气候效应具有重要意义。

关键词: 青藏高原 ; 高原隆升 ; 生物地理学 ; 系统发育 ; 第四纪冰期

Abstract

In recent years, with the development of DNA sequencing technology, biogeography research on the Tibetan Plateau and surrounding areas has provided us with biological evidence for understanding the plateau uplift and its climatic effects. Based on recent advances in geology and biogeography, the origin of alpine biota in the plateau and surrounding areas suggests that alpine ecosystems existed in parts of the Tibetan Plateau as early as the Oligocene, and the geomorphology and climate of the Tibetan Plateau have undergone major changes since the late Miocene. The ancestors of these alpine species migrated to the rapidly rising plateau or evolved in situ endemic species adaptation to high-elevation habitats. The accelerated differentiation and formation of species since the late Pliocene may result from glacial action and geographical isolation, which caused by the formation of the huge plateau mountain and river system. The alpine biota of the Tibetan Plateau and surrounding areas are closely related to the high latitudes of the Northern Hemisphere. Biogeography research also indicated that no large ice sheet covered the entire Tibetan Plateau and there are still nature refuges on the plateau during the Quaternary. Geology, paleontology, and evolutionary biology should be integrated in a holistic way in order to fully understand the history of the uplift of the Tibetan Plateau and its climatic effects.

Keywords: Tibetan Plateau ; plateau uplift ; biogeography ; phylogeny ; Quaternary glaciation

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本文引用格式

宋艾, 杨久成, 丁文娜, 刘佳. 青藏高原高寒区生物地理学研究进展[J]. 冰川冻土, 2021, 43(3): 786-797 doi:10.7522/j.issn.1000-0240.2021.0020

SONG Ai, YANG Jiucheng, DING Wenna, LIU Jia. The advances in biogeography research on Tibetan Plateau alpine bioregion[J]. Journal of Glaciology and Geocryology, 2021, 43(3): 786-797 doi:10.7522/j.issn.1000-0240.2021.0020

0 引言

系统发育是指某一个生物类群的形成和发展过程1-2,可以通过物种系统发生关系来推测祖先类群形成的时间和分布模式,是现代生物地理学的根基2-3。地理分布上截然不同的物种和种群是生物自然演化和响应气候或构造环境变化的结果,其遗传信息往往留有地质历史时期环境变化或构造活动的烙印,因此,重建生物类群的演化历史是回溯过去,认识地质时期环境与构造演化的契机1。近年来,随着DNA测序技术的发展,已经产生了大量生物类群的遗传数据,并可以预见,这些遗传数据将呈指数级增长,在不久的将来有可能获取整个生命之树(the tree of life)所有分支单元的基因组数据。因此,现代生物学与地理学、地质学、古生物学等进行交叉研究,通过整合大规模不同生物类群的遗传数据,推断其历史分布区演化,并试图将这些分布模式与影响其演化的地质过程联系起来,并试图检验或约束地质构造或环境变化历史1。近年来,科学家通过大量遗传数据的整合研究探讨了晚中新世以来安第斯山脉隆升、河流改组与亚马逊雨林生物多样性变化之间的联系4-5;通过南北美洲之间以及大西洋和太平洋之间生物类群演化特征来推测中美洲地峡的关闭时间6-7;对中国92%被子植物属的系统树和物种分布信息综合研究,表明中国约66%的被子植物在中新世期间才开始出现,中国东部是被子植物的“博物馆”,而西部尤其是青藏高原的大部分地区更像是草本植物的“摇篮”,并探讨了青藏高原隆升和亚洲季风演化对中国被子植物时空分化产生的影响8;对中国-日本森林亚区(水杉植物区系)和中国喜马拉雅森林植物亚区(杜鹃植物区系)的综合研究表明这两个区系有着相似或相同的起源时间,都是伴随着中新世季风气候的演化而发展起来的,青藏高原隆升及其山脉走向对杜鹃植物区系的物种多样性演化产生重大影响有关9

青藏高原及周边地区物种丰富,是全球生物多样性热点地区之一(图110-11。超过1 500属和12 000种植物生活在青藏高原地区,其中3 673种是该区域的特有种子植物12-14。该地区植物区系独特,是全球海拔最高、高寒生物多样性最丰富的地区,被称为植物区系的“第三极”15。此外,青藏高原地区还生活着148种特有哺乳动物16,167种特有鸟类17以及六足动物亚门的许多特有种类18-19。青藏高原平均海拔超过4 500 m,环境极端恶劣,低温、严寒、干旱、低氧、高紫外线辐射等是制约高寒区生物生存的关键因素,同时也是促使该区域生物特有种分化形成的主要原因20-21。地质时期构造活动和气候变化可以形成地理隔离障碍促使物种分化和多样性增加,也可以通过减少生物扩散障碍使得物种分布区扩大,不同区域间的生物交流增加22-25。青藏高原高寒区物种的形成和演化过程受到青藏高原构造抬升及其相应气候变化的影响25-26。伴随着高原海拔的增长,物种就地演化或低海拔物种向高海拔迁移并适应高寒生境,或寒冷地区物种通过长距离扩散进入正在生长的高原26-27,导致该区域高寒生物多样性增加。高寒区生物多样性快速增长的时间通常同步于或略晚于高山或高原形成的时间222527,因此,高寒区生物类群的多样性演化过程和分化时间对我们认知构造活动期次28-29,推断高原隆升历史及其气候效应130-31等具有启示意义,甚至能够揭示以前所没有注意到的地质事件22。近年来,青藏高寒区生物地理学研究取得长足发展,为我们提供了一个独特的视角来探讨区域生物多样性演化、地质活动和气候变化之间的关系25

图1

图1   青藏高原及周边生物多样性热点地区(根据文献[10]修改)

①中亚山地;②喜马拉雅山脉;③中缅地区;④横断山区

Fig.1   Maps of the four hotspots of biodiversity of the Tibetan Plateau (Revised from Reference [10])

①Mountains of Central Asia;②Himalaya;③China-Myanmar Region;④Hengduan Mountains


1 青藏高原高寒区生物地理学的研究内容和方法

高寒生物区是分布于树线和雪线之间的独特生态系统,遍布全球各大洲高山和高原之上2632。高寒生物区自然环境极端恶劣,物种为适应环境进化出独特的抗寒、抗旱、耐低温、抗紫外线辐射、抗缺氧等性状,并在这些极端环境中经过悠久的演化历史最终存活下来2126,是获取抗性基因的重要宝库。高寒区生物是适应极端环境的产物,对环境变化非常敏感。近年来全球变暖加剧了高寒区生物灭绝风险,使得该区域成为全球生物多样性保护研究中重点关注的区域。同时,高寒区生物是山脉或高原隆升到一定海拔后的产物33,研究高寒区生物多样性的起源和演化过程,不仅可以认识高寒区生物多样性的形成过程,还可以预测未来气候变化对高寒区生物多样性的影响,同时也能够推断高山、高原地貌和气候的演化历史2023-2434

生物地理学主要研究生物的时空分布格局以及性状演化过程及其形成原因和机制。从1852年开始,生物地理学家就开始寻找和总结动植物类群的分布模式,推断其历史分布区演化,并试图将这些分布模式与影响其演化的地质过程联系起来35。随着DNA测序技术的发展,研究者对标本进行DNA测序,基于宽松分子钟模型或使用年代和鉴定准确的化石记录来校正分子钟,使用最大似然法和贝叶斯法构建系统树,估算物种演化的分支时间和演化历史18,通过现生类群的分布格局来推断祖先类群的地理分布。扩散-灭绝-进化分支(dispersal-extinction-cladogenesis)模型是目前最常使用的模型,使用最大似然法和贝叶斯法推断物种的扩散和灭绝历史,用隔离分化或支序发生来解释不同区域间类群分布格局2636。同时,利用比较系统发育学方法还可以估算物种多样化速率,推断物种分布格局和多样性演化历史,探讨构造事件和气候变化对多样性形成和演化过程的影响26

图2

图2   生物地理学与构造、气候演化研究范式(根据文献[1]修改)

Fig.2   Conceptual illustration of how biogeography can constrain geologic or climatic scenarios(Revised from Reference [1])


青藏高原平均海拔超过4 500 m,是全球中低纬冰川分布最为集中的区域37,被誉为世界“第三极”38-39,高寒生物区分布广泛,对气候变化反映敏感40。近年来,全球变暖加剧,青藏高原及周边地区升温尤其明显41-42,高寒区生物生存压力加大。对青藏高寒区生物开展生物地理学研究有助于探讨青藏高寒区生物多样性起源演化,并预测未来多样性演化对全球变化的响应。此外,最近的研究表明青藏高原东南缘高寒植物多样性在早渐新世就开始积累,是现存高寒生物区中起源最早的26,远比安第斯山脉(约3.5 Ma)43、阿尔卑斯山脉(<1.75 Ma)44、新西兰南阿尔卑斯山脉(<5 Ma)45、东非高山(8~7 Ma)46高寒植物群起源地早。青藏高寒区生物多样性演化、物种扩散、分化与灭绝受到高原阶段性隆升及其气候效应的影响,对其开展研究能够进一步理解高原隆升过程及其如何对生物多样性演化产生影响。

2 青藏高寒区生物地理学研究进展

植物中的桃儿七(Sinopodophyllum hexandrum)分布于青藏高原东部,系统发育关系推断其出现在青藏高原的时间约为(6.52±1.89) Ma,但是适应高寒性状出现的时间为晚上新世47。菊科毛冠菊属(Nannoglottis)植物中生活于高山灌丛和亚高山针叶林的类群形态明显不同,两者的分化时间约为3.4 Ma48。分布于中国西北干旱区和青藏高原北部及东北部的红砂(Reaumuria soongarica),在6.3~2.0 Ma期间演化出适应高寒生境的类群,高原北部分布类群也在3.5~1.1 Ma期间响应构造活动造成的地理隔离而发生分化49。红门兰亚族(Orchidinae)六大分支在多样化的时空序列上表现出明显的差异,其生活在青藏高原地区的特有种大多数是在过去6 Ma里进化而来的50。中华山蓼(Oxyria sinensis)分布于青藏高原东南部海拔1 600~3 800 m的高山上,约13.8 Ma演化出高山类群,第四纪期间种内多样化增加51。小子圆柏(Juniperus microsperma)是青藏高原特有种,现在仅生长于西藏波密地区,高原南部在中新世早期构造隆升造成的物种隔离使其与其他刺柏种群发生分化52。横断山区杜鹃花属(Rhododendron)多样性在晚中新世(约8 Ma)开始快速增加,对青藏高原不同区域杜鹃花属的演化历史进行定量化比较研究,发现横断山区在晚中新世的快速隆升促进生物多样性的形成53。对喜马拉雅-横断山分布的高山姜类的研究发现,在早渐新世(约32 Ma)象牙参属(Roscoea)和距药姜属(Cautleya)就与其姐妹类群分化开来,而象牙参属在横断山区与喜马拉雅山脉的两个分支大概在渐新世-中新世之交分化54

两栖动物中的高山倭蛙(Nanorana parkeri)分布于青藏高原南部海拔2 850~4 700 m之间的高山地区,其高原东部和西部类群分化时间约为3.7~1.4 Ma55。棘蛙族(Paini)物种多分布于深山急流中,结合其分子进化历史和生物地理分析发现在渐新世早期棘蛙族高原-喜马拉雅类群与中国第二阶梯上生活的类群分化,随后在26.1~12.5 Ma高原生活类群与喜马拉雅山脉生活类群分化,高原内部生活类群在晚中新世到上新世期间分化速率加快22。生活于青藏高原南部海拔2 850~4 700 m区域的西藏蟾蜍(Bufo tibetanus),系统发育学研究表明其在上新世就演化出适应高原生活的性状56。爬行类动物沙蜥属(Phrynocephalus)一般分布于海拔超过2 200 m地区,为适应高原恶劣环境在约13.0~7.2 Ma进化出胎生类群,在7.3~3.2 Ma期间沙蜥属种间多样性快速增加57。分布于羌塘高原海拔4 500~5 000 m区域的红尾沙蜥(P.erythrurus)在3.67 Ma左右北部类群与南部类群发生分化,约2.76 Ma北部类群内部进一步分化,可能与晚上新世以来唐古拉山脉、乌兰乌拉山脉以及北麓河构造活动形成地理隔离有关58

小琵甲属(Gnaptorina)是琵甲族的高原特有属,已知的34种全部分布在青藏高原及周边地区海拔3 000~4 500 m的区域,该属昆虫后翅愈合,不能飞翔,是对高海拔极端环境的一种适应性状,小琵甲属生物地理学研究表明其祖先类群在始新世起源于青藏高原东南缘,高原隆升和河流切割造成的地理隔离阻断了小琵甲属物种或种群之间的基因交流,加速特有种的快速辐射演化18-19;隙蛛(Coelotinae)是北半球温带和亚热带地区常见蜘蛛种类,青藏高原东南缘晚始新世形成的高海拔地貌阻碍了南方隙蛛向北扩散,但是随之形成的复杂地貌创造的局部地理隔离也促使南方隙蛛在此阶段快速辐射演化,渐新世以来高原中部和北部的隆起导致北方隙蛛在早期多样化过程中经历了灭绝事件59

鸟类中的雪雀(MontifringillaOnychostruthusPyrgilauda)是在青藏高原低温、缺氧、强紫外线极端环境下繁衍壮大的类群,其全基因组测序与蛋白质功能研究发现雪雀的共同祖先在约14 Ma就应经生活在青藏高原,并进化出适应高海拔极端环境的性状21。大山雀(Parus major)在北半球广泛分布,第四纪以来高原周边地区构造隆升以及全球气候变干等形成地理隔离,使得高原分布类群与周边地区分布的姐妹类群发生分化,多样性升高60。地山雀(Pseudopodoces humilis)在青藏高原分布的海拔较高,一般超过4 000 m,系统发育研究发现在9.9~7.7 Ma期间地山雀就与其他山雀分化开来,并进化出适应高海拔生境的形态和习性61。对喜马拉雅山脉鸣禽的研究表明,山脉隆升和季风演化等原因导致柳莺属(Phylloscopus)和鹟莺属(Seicercus)在7 Ma左右开始加速分化62-63。山鹑属(Perdix)广泛分布于中国西北和西南地区,其中高原山鹑(P. hodgsoniae)分布于青藏高原海拔2 500~5 000 m范围内,系统发育研究结果表明其适应高原生境的类群出现于4.52~2.75 Ma期间64

哺乳动物中的藏羚羊(Pantholops hodgsonii)生活于西藏、青海和新疆等地海拔3 700~5 500 m的区域,能够成功适应高原缺氧环境,其系统发育学研究表明在上新世-早更新世期间该类群就已经生活在青藏高原地区65。藏原羚(Procapra picticaudata)现今生活于海拔3 000~5 100 m地区,其种内分化时间约为4.4~2.2 Ma66。灵长目仰鼻猴属(Rhinopithecus)鼻孔结构是对高原缺氧环境的适应,系统发育研究表明在1.6 Ma左右其分布于四川和云南的金丝猴北方类群与分布于喜马拉雅的金丝猴类群发生分化67。兔形目鼠兔属(Ochotona)广泛分布于北半球草原和灌丛,其分布于青藏高原的类群演化出适应高寒生境的习性,在2.4 Ma左右,适应高寒生境类群与低海拔泛北极分布类群分化68。中华姬鼠(Apodemus draco)分布于青藏高原及周边地区以及湖南、湖北和台湾等地,其在3.8~0.87 Ma期间分化形成适应高海拔生境的物种,其种系及遗传结构由于高原阶段性隆升和冰川活动的影响而变得更加复杂69-70。绒鼠属(Eothenomys)高原类群与低海拔类群分化时间约为2.7 Ma71。基于4 966种现生陆栖脊椎动物和1 278个哺乳动物化石属的研究也表明受印度-欧亚板块碰撞、高原阶段性隆升、亚洲内陆干旱化等事件的影响,青藏高原及其邻近地区动物区系在新生代发生显著变化,其区系成分在早期更接近东洋界,并最终在中新世-上新世之交形成与现在接近的动物区系格局72。对174种青藏高原特有陆栖脊椎动物祖先分布区、来源和分化时间的估算,发现青藏高原特有种早在55 Ma就开始从周边区域扩散至高原,扩散事件约从15 Ma开始增加,并在6 Ma之后达到顶峰,高原隆升和历史气候变化对该地区动物区系的形成与演化具有重要作用73

鲤形目裂腹鱼亚科(Schizothoracinae)鱼类是青藏高原及其周边地区的特有鱼类74,地貌和水系格局的改变对裂腹鱼亚科的系统演化和分布产生深刻影响,而地质活动和气候事件制约着地貌和水系格局的形成和演化,因此可以通过裂腹鱼亚科系统演化、历史地理分布和化石解剖形态来推断地质活动和气候事件发生的时间,为青藏高原的隆升研究提供证据74-75。裂腹鱼亚科系统发育研究表明在晚中新世晚期或上新世裂腹鱼亚科鱼类就已经出现在青藏高原及周边水系中,在晚更新世期间种内分化加速,不同海拔之间的类群产生等级分化,种间多样性增加,第四纪以来青藏高原隆升导致的水系改组是推动裂腹鱼亚科鱼类演化的原动力3176-78

表1   青藏高寒区生物演化

Table 1  Biological evolution in the alpine region of Tibetan Plateau

种属分布区域适应高海拔类群分化时间或多样性增加时间文献来源
Sinopodophyllum hexandrum青藏高原东部在约(6.52±1.89) Ma期间出现在青藏高原东部,但是直到3~2 Ma以来才演化出适应高山环境的形态47
Nannoglottis青藏高原在23~32 Ma期间出现在青藏高原,随后多样性增高,其高山灌丛和针叶林生活类型分支时间约为3.4 Ma48
Reaumuria soongarica西北干旱区、青藏高原北部高原内部分布类群演化时间2.0~6.3 Ma,高原东北缘与高原西北类群分化时间1.1~3.5 Ma49
Orchidinae青藏高原及喜马拉雅山脉青藏高原特有种大多是在过去6 Ma里进化而来50
Oxyria sinensis青藏高原东南部高山类群出现时间7.54~24.36 Ma,种内多样化增加时间1.74~0.86 Ma51
Juniperus microsperma西藏波密早中新世21.6~14 Ma期间与其他种群分化52
Rhododendron北半球横断山区概属多样性在晚中新世(约8 Ma)快速增加53
Roscoea, Cautleya喜马拉雅-横断山区在早渐新世(~32 Ma)两属出现,Roscoea在横断山区与喜马拉雅山脉的两个分支大概在渐新世-中新世之交分化54
Nanorana parkeri青藏高原南部高原东部和西部类群分化时间1.4~3.7 Ma55
Paini南亚、东南亚、青藏高原在渐新世早期棘蛙族高原-喜马拉雅类群与中国第二阶梯上生活的类群分化,随后在在26.1~12.5 Ma高原生活类群与喜马拉雅山脉生活类群分化,高原内部生活类群在晚中新世到上新世期间分化速率加快22
Bufo tibetanus青藏高原、四川、甘肃、陕西等高原种类形成于上新世期间56
Phrynocephalus亚洲干旱区在7.2~13.0 Ma期间演化出胎生类群,3.2~7.3 Ma期间种间多样性增加57
Phrynocephalus erythrurus羌塘盆地在3.67 Ma左右北部类群与南部类群发生分化,约2.76 Ma北部类群内部进一步分化58
Gnaptorina青藏高原及周边高海拔地区始新世起源于青藏高原东南缘18-19
Coelotinae北半球温带、亚热带晚始新世高原东南缘隆升阻碍南方隙蛛向北扩散,渐新世高原中部和北部隆起导致北方隙蛛早期多样化进程中的灭绝事件59
Montifringilla, Onychostruthus, Pyrgilauda青藏高原雪雀的共同祖先在约14 Ma就应经生活在青藏高原,并进化出适应高海拔极端环境的性状21
Parus major亚洲、欧洲蒙古分布类群与其他种类分化时间为2.8~0.7 Ma,喜马拉雅山脉东部与中国中东部类群分化时间为1.9~0.4 Ma60
Pseudopodoces humilis青藏高原、柴达木盆地周边高山在9.9~7.7 Ma期间地山雀就与与其他山雀分化开来,并出现适应高海拔性状61
Phylloscopus, Seicercus亚洲喜马拉雅山脉分布类群在7 Ma加速进化62-63
Perdix西藏、甘肃、青海、四川、新疆高原类群出现于3.63 (4.52~2.75) Ma64
Pantholops hodgsonii西藏、新疆、青海上新世-更新世就已经出现在青藏高原65
Procapra picticaudata西藏、四川、甘肃、青海、新疆种内分化时间约2.2~4.4 Ma66
Rhinopithecus四川、甘肃、陕西、贵州、云南、缅甸、越南北方类群川金丝猴、黔金丝猴与喜马拉雅类群滇金丝猴、缅甸金丝猴分化时间约1.6 Ma67
Ochotona北半球分布于青藏高原的高山类群和灌丛草原类群与低海拔泛北极分布类群分化时间大约为2.4 Ma68
Apodemus draco四川、云南、甘肃、青海、陕西、湖北、湖南、福建、台湾2.2 Ma (3.8~0.87 Ma)分化形成,后来由于高原的阶段性隆升以及冰川作用种系及遗传结构更加复杂69-70
Eothenomys东亚高原种类与低海拔种类分裂时间约2.7 Ma71
Schizothoracinae青藏高原及周边地区在晚中新世晚期或上新世裂腹鱼亚科鱼类就已经出现在青藏高原及周边水系中,在晚更新世期间种内分化加速,不同海拔之间的类群产生等级分化,种间多样性增加,第四纪以来青藏高原隆升导致的水系改组是推动裂腹鱼亚科鱼类演化的原动力3176-78

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3 讨论

最近,青藏高原古地貌重建工作取得了丰硕的成果(图3),但是各种指标重建结果往往存在矛盾(图42579-83。同位素重建结果表明高原南部在古近纪早期就存在安第斯型的巨大山系84-85;古生物研究发现高原腹地从中始新世到晚渐新世都存在东西向的大峡谷,该峡谷底部海拔在2 000 m左右,两侧为高大的冈底斯山脉和羌塘山脉8286-88,动植物如巨犀(Paraceratherium89、攀鲈(Eoanabas90-91、臭椿(Ailanthus88、椿榆(Cedrelospermum92、兔耳果(Lagokarpos93等在古近纪都可以通过青藏地区峡谷与周边动植物区系交流,新近纪之前的青藏地区虽然地形复杂,但是尚未隆升成今天的高原;横断山区某些区域则在晚始新世-早渐新世之交就已经获得现今的海拔高度94-95;高原北部和喜马拉雅山脉则在新近纪形成现在的地貌格局2596-97。古生物研究也发现青藏高原在晚上新世就已经存在高寒生境和冰缘环境,成为第四纪冰期动物忍耐寒冷环境的“训练营”,第四纪冰期来临之后这些适应寒冷环境的生物才扩散至北半球高纬度地区3498-99。因此,高原及周边地区高寒生物类群的起源时间表明在渐新世青藏高原部分区域就已经出现高寒生态系统,晚中新世以来青藏高原地貌与气候继续发生剧烈变化,促使这些物种的祖先类群迁入或就地演化积累适应高寒环境的基因和形态,并最终演化成适应高寒生境的新物种25。高寒区物种在晚上新世的加速分化可能与高原巨大山系和水系、冰川活动等造成的地理隔离有关26。随着第四纪冰期的到来,青藏高原及周边地区的高寒生物区也开始与北半球高纬度地区存在密切联系3498-99。同时,演化生物学研究也发现在第四纪冰期期间并未形成覆盖整个青藏高原的大冰盖,高原面上仍存在很多生物避难所26

图3

图3   青藏高原新生代古高程定量重建研究点(根据文献[25]修改)

Fig.3   Quantitative reconstruction paleoelevation sites on Tibetan Plateau (Revised from Reference [25])


图4

图4   青藏高原南北剖面古高程变化示意图(根据文献[25]、[34]、[82]、[87]、[100]修改)

Fig.4   North-south paleoelevation profiles on the Tibetan Plateau (Revised from References [25],[34],[82],[87],[100])


随着DNA测序技术和比较系统学方法的发展,大量涌现的青藏高寒区生物地理学研究为我们理解高原隆升过程及其气候效应提供了生物演化方面的证据25。但是,演化生物学家通常仅对单一特定类群的系统发育过程开展研究,很少进行系统的总结工作25,对某一类群遗传数据的解释也往往与最新的青藏高原隆升和气候变化研究进展脱节,不能很好地将最新的关于高原隆升和气候变化的研究与生物类群演化联系在一起101,同时也没有认识到青藏高原的隆升过程是阶段性的,没有对青藏高原的不同组成部分进行区分265381。地质学研究大多认为高原地貌格局形成于中新世之前,但是综合近年来的生物地理学研究结果可以发现,青藏高寒生物类群的分化时间多集中在晚中新世,种内分化加速和多样性增加主要发生在晚上新世到第四纪期间(图5),这些不同类群在分化时间上的巧合可能反映青藏高寒区生物演化受到晚中新世以来构造和气候事件的影响,但是并未引起地质学家足够的重视25

图5

图5   青藏高寒区生物分化时间、新生代全球气候变化和高原隆升关系(新生代气候变化根据文献[102]、[103]修改)

注:青藏高原隆升示意图从左到右依次为古近纪早期高原南部安第斯型山脉,古近纪中晚期高原中部东西向峡谷模型,新近纪早期高原中部和南部隆升,新近纪晚期高原北部生长81-8284-85879496-97

Fig.5   The relationship between the divergence times of species of the Tibetan Plateau and its surrounding areas, Cenozoic climate change and Tibetan Plateau tectonic history (The Cenozoic climate change is Revised from References [102], [103])

Note:The tectonic history of the Tibetan Plateau shows the Andean-type mountains in the southern plateau in the early Paleogene, the east-west canyon model in the middle plateau until the late Paleogene, the uplift of the central and southern plateau in the early Neogene, and the growth of the northern plateau during the late Neogene81-8284-85879496-97


近期,演化生物学家与地质学家对青藏高原及周边高寒生物区18个被子植物类群共3 798个植物物种的遗传数据进行整合研究,发现横断山区是世界上起源最早的高寒生物区,该区域高寒植物多样性在早渐新世就已经开始积累,并分别在晚渐新世和中中新世就地演化速率快速增加(图426。高寒植物在早渐新世就出现在横断山区与该区域在晚始新世-早渐新世之交就已经出现与现今海拔相似的高山环境有关94-95。中新世就地演化速率快速增加与季风气候增强,降水增加,河流切割加剧形成生物地理隔离有关26104。横断山区高寒生物演化进程与喜马拉雅山脉和青藏高原腹地的对比研究发现,横断山区是青藏高原高寒生物区物种起源和分化的摇篮,也是高寒生物的重要避难所,为青藏高原腹地和喜马拉雅山脉高寒生物多样性提供主要来源26。第四纪以来,冰期-间冰期气候变化剧烈,横断山区近南北向的高山狭谷地貌格局为遭受极端气候的北方类群和高寒生物类群的迁徙提供廊道,此外,深切狭谷与高山也可以保障山地动植物类群短时间、短距离地垂直迁徙;与此同时,横断山区高山狭谷地貌导致的地理和生境的巨大差异,提供了物种隔离障碍,成为许多动植物类群的新种分化地26。冰期时,全球变冷,冰川活动加剧,高寒生物区面积扩张,临近山地的高寒生物区之间的交流也大大增加26。该研究为高原隆升、气候变化和生物演化提供一个多学科交叉研究的范例。

4 结论

近年来,随着DNA测序技术的发展,众多对青藏高原高寒生物开展的生物地理学研究探讨了物种演化与地质历史、气候变化之间的关系。但是,演化生物学家对生物类群遗传数据的解释往往与最新的青藏高原隆升和气候演化研究成果脱节,不能很好地将最新的关于高原隆升和气候变化的研究与生物类群演化联系在一起,同时也没有认识到青藏高原的隆升过程是阶段性的,高原各组成部分有不同的隆升历史。此外,大多数地质学家的研究则认为青藏高原在中新世之前就已经形成现今的地貌格局,但是大量的生物地理学研究又表明青藏高寒物种与其近亲分化多发生在晚中新世以来,并在晚上新世种内分化加速,多样性增加,这些不同类群在分化时间和多样性进程上的一致性可能反映青藏高寒生物区物种进化受到晚中新世地质或气候事件的影响,因此,地质学家反过来也应该思考这些生物演化背后的驱动因素及其相关的重要地质历史事件。

综合近年来生物地理学研究进展及地质学证据,我们认为青藏高原及周边地区高寒生物类群的分化时间和多样性演化过程表明在渐新世青藏高原部分区域就已经达到较高海拔,出现高寒生境,晚中新世以来青藏高原地貌与气候继续发生剧烈变化,高寒区物种的祖先类群迁入快速隆升的高原或就地演化出适应高寒生境的独特物种。晚上新世以来物种的加速分化和多样性增加可能是高原巨大山系与水系以及冰川活动形成地理隔离的结果。青藏高原及周边地区的高寒区与北半球高纬度地区存在密切联系。同时,生物地理学研究也发现在第四纪冰期期间并未形成覆盖整个青藏高原的大冰盖,高原面上仍存在很多生物避难所。由此可见,地质学、古生物学与演化生物学等的多学科交叉研究,对于全方位地理解青藏高原隆升历史及其气候效应具有重要意义。

谨以此文,纪念李吉均院士!

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